תורת ההתפתחות

אבולוציה (מלטינית: Evolutio‏^[1]) היא תהליך השינוי הגנטי באוכלוסיית אורגניזמים‏‏^[2] במשך הדורות. בעזרת תהליך האבולוציה ניתן להסביר את המגוון הביולוגי הקיים בתכונות מורפולוגיות, פיזיולוגיות והתנהגותיות, את מורכבות החיים ואת היווצרותם של מינים טקסונומיים חדשים. חוקרי האבולוציה שואפים להבין את הסבירות היחסית של תהליכים אבולוציוניים שונים ולדעת אילו מהם התרחשו בפועל.

היסטוריית חקר האבולוציה

תפיסת קודמות וחליפיות לתורת דרווין

אבי תורת האבולוציה המודרנית הוא צ'ארלס דרווין והרעיון המרכזי של דרווין הוא רעיון הברירה הטבעית (שיוסבר בהמשך). חלק מהתפיסות הקודמות לדרווין אינן מתיישבות כלל עם רעיונותיו. הבולטות שבתפיסות האלה הן:

• קדמות העולם/נצחיות המינים – הסבר שלפיו העולם, כולל מיני האורגניזמים שבו, היה תמיד כפי שהוא כיום. אחד מתומכי הסבר זה היה הפילוסוף היווני אריסטו, שרעיונותיו היו מקובלים עד ראשית העת החדשה.
• בריאתנות - גישה הגורסת כי החיים נבראו בדיוק (או כמעט בדיוק) על פי התיאור המילולי בספר בראשית, בקוראן או בספרי קודש אחרים. זה גם ההסבר הבולט בקרב מתנגדי תורת האבולוציה בעשור הראשון של שנות האלפיים. הסבר זה משתייך לקבוצת ההסברים המכונה תכנון תבוני. טענת "התכנון התבוני" היא כי האורגניזמים מורכבים מאוד ולכן הם חייבים להיות תוצאת הליך תכנון מכוון על ידי ישות תבונית ולא תוצאת הליך אקראי.
• יצירה ספונטנית – הסבר שלפיו אורגניזמים רבים נוצרים בחיי היום-יום מן הדומם, למשל, הלכלוך יוצר זבובים ועכברים וטל הבוקר יוצר גחליליות.

בניגוד לתפיסות שאינן מתיישבות כלל עם רעיונותיו של דרווין, מלומדים רבים בני תקופות שונות ביטאו דעות הדומות לרעיונות בסיסיים שונים מתורת האבולוציה. במאה ה-18 חלה התפתחות רבה במחקר הביולוגיה ובמסגרתה פרסמו ז'אן-בטיסט דה לאמארק וקארולוס ליניאוס את רעיונותיהם. ליניאוס יסד את תורת המיון - הסיסטמתיקה, המחלקת את האורגניזמים למינים, סוגים וכיוצא בזה. בלא הסיסטמתיקה קשה לנסח את תורת האבולוציה. לאמארק שכנע את המלומדים כי יש שינוי באוכלוסייה מדור לדור, אולם הוא סבר שסיבת השינוי היא ניסיון החיים של ההורים ולא התייחס אל הברירה הטבעית. הקומוניסטים במאה ה20 ראו בתורת דרווין סתירה לתורתם שלהם ואימצו את תורת למרק במקומה.

גיבוש תורת האבולוציה

צ'ארלס דרווין נולד לאב שעסק בהשבחת מיני יונים בברירה מלאכותית. דרווין הוציא תואר ראשון בתאולוגיה והחל ללמוד ביולוגיה, אך זנח את לימודיו תחילה למען סיורי הלימוד של חוקרי הגאולוגיה ולבסוף למען משרה בצי הסוחר. בשירותו בצי הוא ניהל תצפיות על החי במקומות שונים שבהם ביקר, והגיע למסקנותיו על אודות הברירה הטבעית ותפקידה באבולוציה.

בשנת 1858 הציגו דרווין ואלפרד ראסל וולאס את תורת האבולוציה, הפועלת על פי עקרונות הברירה הטבעית. ב-1859 פרסם דרווין את החיבור "מוצא המינים", שחשף את תורת האבולוציה למדענים רבים בני-זמנו^[3]. תומכי רעיונות מדעיים סותרים, כמו הלאמארקיסטים, ביקרו בחומרה את "מוצא המינים" עם פרסומו. אך הרעיונות האחרים לא צלחו במישור הניסויי-תצפיתי וננטשו. תורת דרווין קיבלה חיזוק נוסף עם התפתחות תורת התורשה.

השתלבות תורת האבולוציה במדע המודרני

תורת האבולוציה משכה עם פרסומה חוקרים שהשתמשו בה ככלי לפיתוח תורת המיון. עם התגבשות קהילת חוקרים שתורת האבולוציה עצמה הייתה מרכז עניינם, החלו כלל חוקרי הביולוגיה להתעניין בה ובמיוחד אלה שעסקו באנטומיה, באקולוגיה ובגנטיקה. מסקנות אבולוציוניות לא יכולות לשמש כטיעונים חזקים בענפי הביולוגיה האחרים משום שכמעט כל שאר ענפי הביולוגיה נחשבים למדע טבע בסיסי מתורת האבולוציה. אולם, מסיבה זו, מסקנות רבות מתחומי הביולוגיה האחרים משמשות כטיעונים משכנעים באבולוציה. כמו כן, קטעי הדיון של מחקרים רבים מכל ענפי הביולוגיה מתייחסים להיגיון האבולוציוני של ממצאיהם. בנוסף לזאת, מושגים וטיעונים אבולוציוניים משמשים בתחומי מחקר רבים מחוץ לביולוגיה, בהם מדעי המחשב, רפואה (צידוק לניסויים בבעלי חיים), גאולוגיה (הערכות גיל קרקע על פי מאובנים), הגישה ההתנהגותית בפסיכולוגיה (צידוק לניסויים בבעלי חיים), פסיכואנליזה (ההנחה שעל פיה האדם מונע מדחפים דומים לאלה של בעלי החיים), פילוסופיה, ובמודלים בפסיכולוגיה חברתית, בכלכלה ובסוציולוגיה.

הבסיס לתורת האבולוציה בתורת התורשה

תורשה היא העברת תכונות מהורה לצאצא בתהליך הרבייה. המדע העוסק בתורשה קרוי גנטיקה. הגנטיקה חוקרת את החומר התורשתי, דרך הורשתו והשפעתו על תכונות האורגניזם.

העובדה שתכונות מועברות בתורשה הייתה ידועה מאז ומעולם ושימשה להכלאת צמחים וחיות משק,^[4] אולם קודם למחקר בגנטיקה לא היה ידוע כיצד מורשות תכונות ומה הסיכוי שלהן לעבור בתורשה. מסיבה זו, דרווין פרסם את כתביו על אבולוציה תוך התייחסות אל מנגנון התורשה כאל תעלומה.

התעלומה החלה להתבהר בניסויים שערך גרגור מנדל בהכלאות בין צמחי אפונה. מנדל ניסח את חוקי התורשה עבור האפונה ופרסם אותם בשנת 1865. התברר שחוקים אלה חלים על כלל היצורים החיים^[5]. מנדל טבע ^[6] מושגים עבור גן - מידע תורשתי המקודד לתכונה אחת ועבור אלל - גרסאות שונות של אותו גן, המתבטאות בגרסאות שונות של אותה תכונה. למשל, לגן לצבע פרח האפונה יש אלל לפרח לבן ואלל לפרח צהוב. במהלך המאה העשרים הפכו מושגים אלה למושגי יסוד בתורשה ובאבולוציה.

הקהילה המדעית התוודעה אל פרסומי מנדל בסביבות בשנת 1900. על פניו נראה כי תורתו של מנדל סותרת את תורתו של דרווין‏‏^[7]. אולם, בשנות ה-30 של המאה ה-20 יושבו הסתירות לכאורה בין התורות ונוסחה תורת הסינתזה האבולוציונית המודרנית, המקובלת כיום. בתורה זו משמשת תורת מנדל כהסבר למנגנון המבטא את השונות התורשתית, הנדרשת לקיום הברירה הטבעית, שעליה דיבר דרווין.

בשנות ה-40 של המאה העשרים גילה אוסוולד אוורי כי החומר התורשתי הוא חומר שכונה DNA. ג'יימס ווטסון ופרנסיס קריק גילו את מבנה ה-DNA ב-1953 ונתנו ביסוס פיזיקלי לתורת התורשה. ה-DNA הוא מולקולה המהווה שרשרת ארוכה (פולימר) של ארבעה סוגי נוקלאוטידים. הוא ארוז בכל תא, במבנים המכונים כרומוזומים. סדר הנוקלאוטידים מקודד מידע הקובע את תכונותיו של הפרט. הבדלים בקידוד זה, באתרים מסוימים של הכרומוזום, יוצרים הבדלים בתכונות ספציפיות בין פרטים שונים. הסתבר שהמושג "גן" מתאר אזור ב-DNA המכיל מידע תורשתי. כאשר קיימים הבדלים בגן מסוים בין פרטים שונים, כל אחת מגרסאותיו של הגן מכונה אלל.

מערך הגנים של פרט מסוים הוא הגנוטיפ של הפרט. מערך תכונות הפרט הנראה לעין (מבנה, פיזיולוגיה והתנהגות) נקרא הפנוטיפ של הפרט. הפנוטיפ נובע מיחסי גומלין בין הגנוטיפ לבין הסביבה. לדוגמה, צבע העור של בני האדם נובע הן מתכונותיו התורשתיות והן ממידת חשיפתו לשמש.

מוטציה

מוטציה היא חוסר דיוק בהעתקה או בשמירה של המידע המקודד בחומר התורשתי. מוטציה המתחוללת בביצית, בזרע, או בתאים המייצרים ביציות וזרעים עשויה לעבור לדור הבא^[8]. סוגי ותדירות הופעת מוטציות משתנה בשל גורמים מגוונים. ישנם תנאי סביבה מעודדי מוטציות (כגון קרינה גרעינית), ישנם יצורים שבהם יש יותר מוטציות מאשר באחרים ‏‏^[9] וישנם קטעי גנום שבהם יש יותר מוטציות מאשר בקטעי גנום אחרים. השפעת המוטציה יכולה להיות זניחה או משמעותית, תורמת או גורעת לגבי התאמת הפרט לסביבתו. רוב המוטציות הן חסרות השפעה או בעלות השפעה שלילית.

מוטציות נגרמות באופן ספונטני, כתוצאה משגיאות בשכפול החומר הגנטי של התא במהלך חלוקה רגילה או בחלוקה מינית, כתוצאה מתגובה כימית או פוטוכימית ^[10] או כתוצאה משילוב נגיפי-רטרו בחומר התורשתי. מוטציה יכולה להשפיע על ייצור חלבונים, RNA קטליטי, על קטעי DNA הנקשרים לקטליזטורים בתא וכיוצא בזה. שינויים אלה עשויים להשפיע על הפעילות הפיזיולוגית של התאים. שינויים פיזיולוגיים יכולים, למשל, לגרום לשינויים בהתפתחות העוברית שגורמים לשינויים בהתנהגות ובאנטומיה.

שחלוף

באורגניזמים המתרבים ברבייה זוויגית מופיע כל גן בשני עותקים. מקורו של עותק אחד הוא באבי הפרט ומקור העותק השני הוא באמו של הפרט. הפרט מוריש לצאצא שלו את אחד העותקים מכל גן שלו^[11]. עותק זה נבחר באקראי בין שני העותקים, כתוצאה מהחלפת כרומטידות בין זוגות של כרומוזומים הומולוגיים, בזמן חלוקת הפחתה (מיוזה). לכן, גנום הצאצא מכיל באקראי חצי מהגנים של אביו וחצי מאלה של אמו. תאחיזה היא מצב שבו שני גנים נוטים להיות מורשים יחדיו לצאצאים בסיכוי גבוה מ-50% אחוז. למשל, אם A ו-a הם אללים של גן אחד ו-B ו-b הם אללים של גן שני, מצב שבו כמעט לכל פרט עם אלל A יש גם אלל B בגן השני וכמעט לכל פרט עם a יש b עשוי להעיד על תאחיזה בין הגנים. ביצורים שונים יש כמות שונה של שחלופים. בהליך הייצור של תאי זרע של הזבוב, למשל, אין שחלוף כלל.

נאוטוניה והיפרמורפיזם

ישנם גנים שתפקידם לווסת את מידת הביטוי של גנים אחרים ואת משכו. גנים אלו נקראים "גנים רגולטיביים"‏‏^[12]. מוטציה בגן כזה עוצרת, מאטה, מאיצה, מפתחת מבנה מסוים או התנהגות מסוימת אצל הפרט. לעצירה והאטה כזו קוראים נאוטוניה[3]. להאצה ולפיתוח קוראים היפרמורפיזם. דוגמאות: אישה שבגלל מוטציה תפריש לדמה יותר טסטוסטרון מהרגיל תגדל זקן כמו גבר (היפרמורפיזם) וגבר שבגלל מוטציה יפריש לדמו הורמונים נשיים יגדל שדיים (היפרמורפיזם). הקשקוש בזנב אצל כלב הבית הוא נאוטוני – זו התנהגות של גורי זאבים.

סוג חשוב של נאוטוניה הוא הגעה לבגרות המינית לפני ההגעה ל"בגרות פיזיולוגית", כפי שקורה בלרווה של מיני סלמנדרה מסוימים, כגון אקסולוטל מקסיקני.

גנטיקה של אוכלוסיות

הפנוטיפ תלוי בגנוטיפ והבדלים בפנוטיפ של פרטים שונים באוכלוסייה מבטאים חלק מההבדלים גנטיים ביניהם. בכל אוכלוסייה קיים מגוון גנטי כלשהו. למשל, לבני אדם יש צבעי עיניים שונים משום שאנשים נושאים מטען גנטי שונה. אוכלוסייה עוברת אבולוציה כאשר תדירותם של אללים מסוימים או של צירופי אללים מסוימים משתנה. גורמים שונים עשויים להקטין את המגוון הגנטי עד למצב של קיבוע – מצב שבו קיים רק אלל אחד של גן מסוים באוכלוסייה (למשל, לפני הגעת האדם הלבן לאמריקה, לכל תושבי אמריקה היה סוג דם O). ממצב קיבוע אפשר לצאת בקבלת הגירה או במוטציה. מצבי קיבוע מאטים את האבולוציה של האוכלוסייה ומסכנים את הישרדות האוכלוסייה בסביבה משתנה. מגוון גנטי מגדיל את הסיכוי שפרטים מסוימים מהאוכלוסייה יתאימו לסביבה אחרי שינוי.

מספר מנגנונים מרחיבים את המגוון הגנטי באוכלוסייה. מוטציות (יצירת אללים חדשים לחלוטין) הן מנגנון הגיוון העיקרי בגנום של יצורים בעלי רבייה אל-זוויגית. הגיוון הגנטי באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית גדול בהרבה משל אלה שאינן מתרבות בזיווג, בשל שחלוף החומר הגנטי ברבייה זו. באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית קיימים מעט מאוד פרטים הזהים זה לזה בכל מטענם הגנטי (תאומים זהים). הגירה בין אוכלוסיות (זרימת גנים) מייבאת אללים חדשים ומגדילה את המגוון הגנטי באוכלוסיות. על אף שצירופי הגנים אצל הפרטים באוכלוסייה משתנים מדור לדור, תדירות האללים באוכלוסייה כולה נותרת קבועה למדי, כל עוד אין פועלים על האוכלוסייה כוחות אבולוציוניים. אצל רוב מיני היונקים, עבור למעלה מ-90% מהגנים יש רק אלל אחד.

מינים מסוימים מתרבים באופן לא זיווגי בסביבות נוחות למחיה אך מתרבים זיווגית בסביבות קשות (תולעים נימיות למשל) או מפעילים מנגנונים אחרים להחלפת גנים בין הפרטים (העברה גנטית אופקית בחיידקים). ברירת שארים (נטייה להזדווג עם קרובי משפחה) והאבקה עצמית מעודדות ביטוי פנוטיפי של המגוון הגנטי. מנגנונים אלה מזרזים הן סילוק של אללים מזיקים מהמאגר הגנטי של האוכלוסייה והן התרבות של האללים המתאימים לסביבה. ברמת הפרט, ברירת שארים והאבקה עצמית תורמות ליכולת הרבייה רק בסביבות מחיה קשות מאוד.

סחף גנטי הוא שוני אקראי ומשמעותי בתדירות האללים בין דור לדור. סחף גנטי מתרחש כמעט אך ורק באוכלוסיות קטנות, משום שהחוק החלש של המספרים הגדולים קובע, שבמדגמים קטנים יש סיכוי טוב שתהליכים שווי הסתברות, כמו הורשת כל אחד משני אללים שווי תפוצה, לא יתרחשו במספר דומה של מקרים. לדוגמה: באוכלוסייה אנושית קטנה של 10 משפחות עם תפוצה שווה של אלל לעיניים כחולות ואלל לעיניים חומות, סביר למדי שדור ההורים יוריש לדור הבנים יותר אללים לעיניים כחולות (או להיפך, חומות). בניגוד לכך, באוכלוסייה אנושית בת 10,000 משפחות, הסיכוי להורשה לא שווה של שני האללים הוא אפסי. סחף גנטי לעיניים כחולות היה בעדה הדרוזית (בראשית דרכה).

ברירה טבעית

הברירה הטבעית היא הרעיון החשוב ביותר בתורת האבולוציה.

החומר התורשתי מועבר מדור לדור ברבייה ולעתים נוצרים בו שינויים, המועברים גם הם ברבייה. שינויים כאלה יכולים להיווצר במוטציה או בשחלוף. השפעת השינויים יכולה להיות זניחה, משמעותית לחיוב או משמעותית לשלילה עבור תפקוד האורגניזם בסביבתו. ברירה טבעית היא מצב שבו תנאי הטבע בסביבה מסוימת נותנים לפרטים המבטאים ומורישים תכונה מסוימת סיכוי טוב יותר להתרבות מאשר לפרטים אחרים באותה הסביבה^[13]. לדוגמה, בסביבה מוכת מלריה, יש ברירה טבעית לטובת אנשים שכדוריות הדם האדומות שלהם חיות זמן קצר יותר מהמקובל, כגון נשאי אנמיה חרמשית. מין טקסונומי הוא קבוצה של אוכלוסיות המסוגלות לקיים ביניהן קשרי רבייה. בעקבות תהליך הברירה הטבעית גדלים ההבדלים בין אוכלוסיות נפרדות של אותו מין. תהליך זה יכול גם לגרום לאוכלוסייה ממין מסוים להתפתח למין חדש.

התרבות תכונות מסוימות בסביבה מסוימת נובעת משלוש עובדות:

• קיים מגוון תורשתי באוכלוסיות האורגניזמים.
• כמות הצאצאים שהאורגניזמים מולידים עולה על זו שיכולה לשרוד.
• כושר ההישרדות וההתרבות של כל צאצא מושפע ממטענו הגנטי.

תנאים אלה יוצרים תחרות שרידה תוך מינית. פרטים בעלי יתרון בתחרות מעמידים יותר צאצאים. אם היתרון נובע משוני בחומר התורשתי‏‏, אזי יש סיכוי שהם יורישו יתרון זה, עם החומר התורשתי המקודד לו, לצאצאיהם. באופן זה, אחוז הפרטים באוכלוסייה שהם בעלי התכונה הנותנת יתרון יגדל מדור לדור.^[14], ‏‏^[15].

סוגי הברירה הטבעית

• ברירה חד-כיוונית: שינויים סביבתיים, כגון שינויי אקלים או הופעת טפיל או טורף חדש, גורמים לעתים לתנודה של תכונה מסוימת אל קיצוניות כלשהי.
• ברירה מייצבת: ברירה הפועלת לשימור הסטטוס קוו. לדוגמה, משקל ממוצע של תינוקות אנושיים בזמן הלידה (3.5 ק"ג) קשור סטטיסטית לשרידות גבוהה יותר ממשקל קיצוני. לתינוקות כבדי משקל יש סיכוי גבוה יותר לסיבוכים בזמן לידה ולתינוקות קלי משקל יש סיכוי גבוה לבעיות בריאותיות אחרות.
• ברירה משבשת: ברירה המעדיפה קיצוניות והופכת אללים מהסוג המתון של התכונה לנדירים יותר במאגר הגנים של האוכלוסייה. לדוגמה, ברירה טבעית נגד פרטים שאינם זכרים מובהקים ואינם נקבות מובהקות בחולייתנים (ברירה טבעית בעד תאי רבייה קטנים ומהירים או תאי רבייה גדולים ואיטיים וברירה טבעית בעד פרטים המייצרים רק סוג אחד של תאי רבייה).
• יתרון לנדיר: מצב שבו תכונה מסוימת נותנת יתרון רק בתנאי שהיא נדירה. מצב זה אינו משנה את הסטטוס-קוו אבל מאפשר קיום לקיצונים. דוגמה: מצב שבו לרוב הפרטים יש צבעי הסוואה והפרטים שאיבדו אותם מעטים מספיק כדי שהטורפים לא יבינו שהם אכילים למרות שהם ייראו מיד.
• ברירה הזדווגותית: פועלת על גורמים המשפרים את הסיכוי של אורגניזם להזדווגות. משיכה מינית, אצל בעלי-חיים רבים, מהווה גורם חשוב של ברירה למרות שהיא עשויה להגדיל גם את הסיכוי להיטרף. לדוגמה, זנב מפותח וצבעוני אצל טווס, קרניים מסועפות אצל צבי.

הסתגלות אבולוציונית

הסתגלות היא שינוי בתכונה המגביר את יכולת ההישרדות וההתרבות. חלקן הגדול של ההסתגלויות הן שינוי קטן במבנה קיים, שמאפשר לו תפקיד חדש. לדוגמה, שינוי גזרת כף היד והאצבעות באבות האדם, ממבנה המתאים בעיקר ללפיתת ענפי עצים למבנה המתאים בעיקר לשימוש בכלים.^[16].

אבולוציה מתבדרת ואבולוציה מתכנסת

אבולוציה מתבדרת מתרחשת כאשר האוכלוסייה נפרדת לשתי אוכלוסיות חדשות. כל אוכלוסייה חדשה ממשיכה להשתנות באופן עצמאי והדרגתי. בחלוף הדורות, שתי האוכלוסיות הופכות פחות ופחות דומות זו לזו. השינויים הללו יכולים להתבטא במבנה הגוף, בפיזיולוגיה, בהתנהגות או רק ברמה המולקולרית. תהליך זה מואץ ככל שההבדל בין הסביבות (גומחות אקולוגיות) של האוכלוסיות גדול יותר.

אבולוציה מתכנסת היא תהליך שבו ההבדלים בין מינים שונים הולכים וקטנים בעקבות הסתגלות לסביבות דומות. זהו תהליך הפוך לאבולוציה מתבדרת.

הסתגלות לתעופה היא דוגמה טובה לאבולוציה מתכנסת. חרקים, פטרודקטילים (אבות העופות) ועטלפים, כולם משתמשים באותה שיטה של תעופה וצורת הכנפיים שלהם דומה. זאת למרות שכל אותם האורגניזמים פיתחו כושר תעופה באופן בלתי-תלוי. דוגמה אחרת היא המראה והתפקוד הדומים של הכלבים, הצבוע (שהוא צאצא של החתול על פי ממצאים גנטיים) והשד הטסמני שהוא חיית כיס.

חוקרי האבולוציה התרבותית משתמשים באבולוציה מתכנסת כדי להסביר את התפתחותן של הסתגלויות דומות לתנאי סביבה דומים של חברות שונות.

קו-אבולוציה

לעתים עוברים שני מיני אורגניזמים במערכת אקולוגית תהליך אבולוציה אחד עם השני, כאשר כל אחד מסתגל לשינוייו של השני. תרחיש זה ידוע כקו-אבולוציה. תהליכי קו-אבולוציה ניתן לצפות אצל פרחים ומאבקיהם. לדוגמה, יונק הדבש בעל מקור ארוך וצר, הוא תתרן יחסית ונמשך לצבע האדום. הפוקסיה הוא צמח מאבק התלוי, בלעדית, ביונקי הדבש. הפוקסיה בעל עלי-פרח אדומים וניחוח קלוש. אין זה צירוף מקרים אלא תוצר אבולוציה של אלפי דורות. פוקסיות בעלות פרחים אדומים נטו למשוך בעיקר יונקי דבש והדבר הגביר את להרפיתם. בו זמנית, יונקי הדבש היטיבו לינוק מפרחים בעלי צורה מתאימה למקור הדק שלהם ואלה מהם שנמשכו יותר לפוקסיות מצאו יותר פרחים שנוח לאכול מהם. באותו אופן שבו המראה של הפוקסיות התאים עצמו לגירוי יונקי הדבש וגירוי יונקי הדבש התאים עצמו למראה הפוקסיות, כך גם צורת הפרח השתנתה לפי צורת המקור וצורת המקור לפי צורת הפרח. בעלי מקור ארוך יותר הצטיינו ביניקת הדבש מהפוקסיות בעלות הצוואר הארוך. תוך דורות רבים, הפכו יונקי הדבש בעלי המקור הארוך לכלל האוכלוסייה.

מטפילות לסימביוזה

טפילות היא חיים בצוותא של שני פרטים משני מינים שונים כאשר אחד מהם מרוויח מהשיתוף והשני סובל ממנו. סימביוזה היא חיים בצוותא של שני פרטים משני מינים שונים, אשר שניהם מרוויחים מהשיתוף. יש מצב ביניים בין טפילות לבין סימביוזה שבו צד אחד מרוויח והשני אינו מרוויח ואינו מפסיד. חוקרי האבולוציה מצאו עדויות לתהליכים התפתחותיים רבים שבהם טפילים אלימים הפכו לפחות אלימים ולתהליכים שבהם טפילים הפכו לסמביונטים. עדויות לתהליכים הפוכים קיימות גם הן אך הן נדירות יותר.

ההנחה היא שהתהליך המוביל מטפילות לסימביוזה נובע מכך שנזק למאכסן גורר במקרים רבים נזק לטפיל. דוגמה לטפיל שהופך לסמביונט: נגיף שמספק לתא הגנה נגד נגיפים אחרים המנסים להדביק את אותו התא. מערכת הגנה כזו נועדה במקור "להשאיר את כל השלל" בידי טפיל קטלני אחד. בשלב השני, פרטים של הנגיף שהיו פחות אלימים (קטלו את התא לאט יותר או שלא קטלו אותו כלל) התרבו טוב יותר בעזרת התא והתא המודבק בנגיף מתון נהנה מהגנה מנגיפים אלימים. בשלב השלישי החומר התורשתי של הנגיף השתלב בזה של התא, יכולת ההדבקה שלו התנוונה והגנים שלו התחילו להתרבות רק באמצעות הריבוי הרגיל של התא.

מרוץ המלכה האדומה (מרוץ חימוש אבולוציוני)

במרוץ המלכה האדומה מעורבים שני מינים כמו בקו-אבולוציה, אולם בתהליך זה, בעוד שמין אחד עובר הסתגלות להתאמה אל המין השני, המין השני עובר הסתגלות לחוסר התאמה למין הראשון. תהליך זה נצפה בעיקר בהשתנות ביכולות ההתגוננות וההתקפה של מינים הניזונים זה מזה. לדוגמה, מין אוכל עשב ישתנה במהלך הזמן באופן המאפשר לו להתגבר על שינויים בעשב המקשים על האכילה ושינויים בטורפים המקשים את ההתגוננות מהם. אוכל העשב יעבור תהליך התאמה לעשב ותהליך אי התאמה לטורף. שינויים אבולוציוניים אלה במינים הניזונים זה מזה הם דמויי מרוץ חימוש. גילוי "מרוץ המלכה האדומה" היווה מפנה חשיבתי אצל האבולוציונרים. עד לגילוי זה סברו האבולוציונרים שמין אינו עובר שינויים משמעותיים בסביבה קבועה, וכי עקרוני מוטציה היא תקלה. גילוי זה הבהיר כי אין סביבות קבועות וכי קצב מוטציות מסוים חיוני לשרידת המין ולשמירה על מספר פרטיו הנוכחי במשך הדורות. תהליך זה נקרא מרוץ המלכה האדומה על פי קטע מהספר "מבעד למראה ומה אליס מצאה שם" שבו מתואר "מרוץ למען הישארות במקום." סטטיסטית נמצא שזהו התהליך המשפיע ביותר על השתנות המינים.

תורת המשחקים האבולוציונית

היחסים בין פרטים מאותו מין הם יחסי תחרות מוגבלת – יחסים של סיוע הדדי המשולבים בניסיון השתלטות על המשאבים המשותפים. הדבר נכון גם לגבי מינים לא חברתיים. גם במינים אלה יש שיתוף פעולה בין הפרטים, כמו העמדת צאצאים ברבייה מינית.

בתורת המשחקים, תכסיס (אסטרטגיה) הוא תוכנית פעולה שמורה לשחקן כיצד לפעול בכל מצב אפשרי של המשחק. אסטרטגיה יציבה אבולוציונית היא האסטרטגיה שלפי המודל, הברירה הטבעית תפעל תמיד להקנותה למרבית הפרטים באוכלוסייה.

התכונות התורשתיות המאפשרות שרידה והתרבות של הפרט מנחות אותו לתת ולקחת מהפרטים הנכונים בזמן הנכון. מצב זה מאפשר לחזות אבולוציה תוך מינית בעזרת מודלים מספריים מתורת המשחקים. מודלים כאלה יכולים לחזות אסטרטגיה יציבה אבולוציונית כמו ויתור רב יותר לבנים מאשר לאחים, ולאחים מאשר לבני דודים (לאח יש בממוצע קרבה גנטית כמו לבן) וכמו יחס של יצורים חברתיים למוטנט שמתנהג בתועלתנות (במקרים מסוימים לכלל העדר עדיף להחזיק בתוכו את הפרטים התועלתנים, ובמקרים אחרים עדיף לנדות אותם). מודלים בולטים אחרים הם דילמת האסיר ומידה כנגד מידה.

מקרואבולוציה

מקרואבולוציה היא אבולוציה המתרחשת ברמה הגבוהה מרמת המין. המחקר במקרואבולוציה עוסק בעיקר בגילוי תהליכים מקרו-אבולוציוניים בהערכת חשיבותם. בניגוד להליכי האבולוציה בתוך המין, נכון לעשור הראשון של שנות האלפיים, אין במקרואבולוציה מודלים מתחום תורת המשחקים. התצפיות בתחום מחקר זה נעזרות בעיקר בביומטריה מולקולרית, באנטומיה השוואתית ובפליאונטולוגיה - תיעוד המאובנים. תהליכים מרכזיים במקרואבולוציה:

ספציאציה

ספציאציה היא תהליך שבמהלכו מסתעף מין מסוים לשני מינים או יותר. תופעה זו נצפתה פעמים רבות, גם בתנאי מעבדה וגם בטבע. ספציאציה, אצל אורגניזמים המתרבים תוך רבייה זוויגית, מתרחשת כאשר פרטים מבודדים רבייתית זה מזה. הם מולידים צאצאים שנשארים מבודדים משאר האורגניזמים של אותו המין, ומתרבים בינם לבין עצמם בתוך אותה אוכלוסייה מבודדת.

ישנם כמה מנגנוני התמיינות שונים:

• ספציאציה אלופטרית היא הצורה השכיחה ביותר הקיימת בטבע, ומתרחשת כאשר האורגניזמים מבודדים מבחינה גאוגרפית, דהיינו קיים חוצץ מוחשי אשר מבודד מספר פריטים של מין מסוים משאר האוכלוסייה. כשם שהברירה הטבעית והסחף הגנטי פועלים באופן בלתי תלוי באוכלוסייה מבודדת, בסופו של דבר, ייווצרו אורגניזמים שלא יוכלו להזדווג עם המין שממנו הם הסתעפו בעבר.
• המנגנון השני מתרחש כאשר אוכלוסיות קטנות של אורגניזמים מבודדות משאר האוכלוסייה בסביבה חדשה. הוא שונה מהמנגנון הראשון בכך שהאוכלוסיות המבודדות קטנות בהרבה מאוכלוסיית המקור. אפקט המייסד גורם לספציאציה מואצת כתוצאה מסחף גנטי ומברירה טבעית הפועלת על מאגר גנים קטן.
• הפסקת התרבות משותפת של קבוצה קטנה עם שאר האוכלוסייה, על אף שאין חציצה פיזית. בדרך כלל תופעה זו מתקיימת כאשר מתרחש שינוי קיצוני בסביבה. לדוגמה, צמח מסוג הדגניים מסוגל לעבור התמיינות כתגובה לזיהום מקומי של תרכובות מתכת. מתפתחים צמחים בעלי עמידות לקרקע עם רמה גבוהה של תרכובות מתכתיות. ההאבקה המשותפת בין הצמחים הרגישים לתרכובות מתכתיות לבין העמידים נפסקת, דרך השתנות מועד הפריחה של הצמחים העמידים.
  • גרסה אחרת של מנגנון זה היא מקרו-מוטציה - מוטציה לשינוי במספר הכרומוזומים (חיבור שניים או התחלקות כרומוזום אחד) או מוטציה בצורת איברי הרבייה, שמאפשרת לפרט להתרבות רק עם פרטים אחרים שעברו או ירשו אותה מוטציה בדיוק. פרטים אלה הם כמעט תמיד אחיו. אצל צמחים, מקרו-מוטציה יכולה להיות גם הכפלת הגנום כולו.

• רבייה בררנית - הפרטים בוחרים, דור אחרי דור, להתרבות רק בתוך מגזרים של האוכלוסייה. צורה זו היא נדירה. דוגמה היפותטית: באוכלוסייה של טווסים מופיעים בו זמנית זכר מוטנט בלא זנב ונקבה מוטנטית שנמשכת להתרבות רק עם זכרים בלא זנב.

אירועי ספציאציה תורמים לשיווי המשקל המקוטע - קפיצות אבולוציוניות/"התפרצות" אבולוציונית קצרות מלוות בתקופות ארוכות שבמהלכן המינים נשארים יחסית ללא שינוי. תאוריה זו משערת זיקה בין ספציאציה לאבולוציה מואצת, כאשר יש ברירה טבעית או סחיפה גנטית חזקים בנישות חדשות או באוכלוסיות קטנות.

הביוגאוגרפיה חוקרת את תפוצתם של בעלי חיים וצמחים בתנאי מחיה מבודדים ואת ההסבר לתהליכי ההסתגלות השונים שלהם. לדוגמה, הביוגאוגרפיה משווה את יונקי הביב ויונקי הכיס הנפוצים באוסטרליה ליונקי השליה הנפוצים בשאר העולם, כולל את דרך היכחדותם משאר העולם.

היכחדות

היכחדות היא היעלמות מוחלטת של זן כלשהו. זהו אירוע נפוץ המהווה חלק אינטגרלי מתהליך המקרו-אבולוציה. מינים נוצרים ונכחדים באופן תדיר. מספר המינים הקיימים בעולם בכל תקופה נתונה (למעט תקופת תחילת קיום החיים) הוא זעום לעומת מספר המינים שהתקיימו אי פעם. תהליך האבולוציה של המינים השורדים מונע גם מהיכחדויות מינים אחרים.

תהליכי היכחדות עיקריים:

• היכחדות איטית-הדרגתית המאופיינת בחוסר הצלחה של מין להסתגל. לדוגמה, היכחדות עופות חסרי כנפיים הניזונים מחרקים באי מבודד, שהאדם הביא אליו עם הגיעו חתולי בית המכלים את מזונם.
• היכחדות כביכול - לעתים קשה להבדיל בין מצב שבו מין נכחד והנישה שלו נתפסה על ידי מין דומה לו, לבין מצב שבו האוכלוסיות של אותו מין עברו שינויים אבולוציוניים בהתאמה לתנאי הסביבה המשתנים, עד שמכל אחת מהן נוצר מין חדש. יש המכנים תהליך השתנות כזה "הכחדה כביכול".
• היכחדות המונית נגרמת מאירוע פתאומי (כמו פגיעת מטאור, קפיאת יבשת אנטארקטיקה, היווצרות מעבר בין יבשות המביא טורפים חדשים לכל אחת מהן, וכדומה) שאין זמן להסתגל אליו בהדרגה בעזרת תהליכי מוטציה וברירה טבעית^[17].

היסטוריית היווצרות החיים

ביומטריה קלאסית ומולקולרית

הביומטריה מנסה ללמוד על ההיסטוריה של התפתחות החיים מסמנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בקרקע ומהגנוטיפ והפנוטיפ של המינים ששרדו. פליאונטולוגיה, תורת המאובנים, חוקרת את הסימנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בשכבות קרקע שונות. הביומטריה ה"קלאסית" נשענת על הפליאונטולוגיה ועל האנטומיה המשווה (השוואה צורנית בין מינים חיים). היא מנסה לסווג ולמיין את עולם החי לפי מאפיינים חיצוניים - מאפייני העצמות והאיברים, סוגי הסימטרייה באורגניזם וכדומה. הנחת היסוד של האבולוציה היא שתכונותיו הנוכחיות של כל יצור הן תוצאה של ברירה טבעית ממושכת. רוב התכונות משתנות לאט במשך דורות רבים^[18]. לכן מידת הדמיון בתכונה מסוימת אצל שני מינים יכולה להעיד על מידת קרבתם האבולוציונית.

השוואה מורפולוגית של מאובנים לצד מינים קיימים מצליחה בעיקר בעבודה עם חלקי גוף גדולים וקשיחים שמשתמרים היטב. מאובנים מעניינים במיוחד הם חוליות ביניים - מאובני פרטים ממינים שזה עתה הפכו מוכרים למדע והמהווים הסבר לקשר בין מינים המוכרים זה מכבר. לדוגמה: האב המשותף לזאב ולדוב. אולם, מרבית המחקר הביומטרי הקלאסי נעשה באיסוף נתונים מורפולוגיים על מינים שהמאובנים או הפרטים החיים שלהם מוכרים זה מכבר. לדוגמה: מדידות והשוואות של איברים הומולוגיים - איברים שווי מוצא אבולוציוני שאינם בהכרח שווים בתפקוד במינים השונים. כנפי העטלף וסנפירי הדולפין הומולוגיים לכף היד של הקוף ומדידות הקשורות באיברים הומולוגיים אלה מספקות מידע על הקרבה בין סדרות יונקים אלה.

תורת הביומטריה המולקולרית נשענת על הביוכימיה של מערכת התורשה ומשווה את רצפי הגנים. לפי תורה זו, בכל תהליך של שכפול DNA חלות טעויות אקראיות (מוטציות), שרובן נייטרליות (לנושא אותן אין יתרון או נחיתות על נושאי הרצף המקורי). במהלך הדורות מצטברות המוטציות בגנום. אם משווים רצף DNA מסוים באוכלוסייה של פרטים שונים (מאותו מין או ממינים שונים), רואים ברוב המקרים שונות מסוימת בין הרצפים. השונות תלויה במידת הקרבה המשפחתית בין הפרטים.^[19] חלק מהרצפים מקודדים לתכונות בסיסיות ועתיקות מאוד ולכן אפשר למצוא רצפים זהים או דומים מאוד בקרב אורגניזמים רחוקים (רצפים שמורים) כמו בני אדם ומדוזות^[20]. קיימים אלגוריתמים שונים למדידת הקרבה. כל אלגוריתם מבוסס על הנחות יסוד שונות לגבי תהליכי מוטציה ספציפיים.

מאובנים חיים הם פרטים החיים כיום ושייכים למינים, לסוגים ולסדרות שנמצאות על סף הכחדה כבר מיליוני או אפילו מאות מיליוני שנים. הם נקראים מאובנים חיים משום שהרבה יותר קל למצוא מאובן מסדרתם מאשר אותם. לדוגמה, פרטים ממינים בודדים של דגי ריאות ששרדו. מאובנים חיים מאפשרים לבדוק את הקשר בין הביומטריה הקלאסית לביומטריה המולקולרית.

הביומטריה מאפשרת לשרטט עצים אבולוציוניים שאורכי ה"ענפים" שלהם מייצגים את מידת השוני בין המינים, ציר ה-Y של המשטח שעליו משורטט העץ הוא ציר הזמן וציר ה-X מייצג מידה כל שהיא של תכונה שלפיה מחושבת הקרבה בין המינים (למשל יעילות תעופה או יעילות נשימה). עצים אבולוציוניים מורכבים גם בעזרת קלדיסטיקה – שיטה למיון ולנתינת שמות לקבוצות של מינים על פי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם. על פי שיטה זו, שמה של כל קבוצת מינים נקבע על ידי שם האב קדמון המשותף שלה.

ההתפתחות העוברית ככלי מחקר במאקרואבולומיה

שלבי התפתחות העובר של כל פרט דומים מאוד לאבולוציה שעבר המין מהתא הראשון עד לצורתו הסופית. ניתן לראות חלקים נרחבים מההליך האבולוציוני של המין כולו במהלך היווצרות של עובר יחיד ממין זה, אולם אין לצפות לחפיפה מושלמת בין השניים. לדוגמה, בעוברי האדם, כמו בכל עוברי בעלי החוליות, מופעים חריצי הזימים והזנב במהלך התפתחות העובר.

מקור החיים

חוקי האבולוציה הידועים אינם מצביעים על מסלול אבולוציוני הכרחי בודד ואינם יכולים להחליף את למידת ההיסטוריה של התפתחות החיים על פני כדור הארץ. אחת השאלות המרכזיות הקשורות במקרו-אבולוציה היא: מהם התנאים הגאולוגיים והאסטרונומיים ההכרחיים לאבולוציה כלשהי או לכיוון אבולוציוני מסוים? מהעובדה שטרם נמצאו חיים מחוץ לכדור הארץ נוטים המדענים להסיק שהתנאים הגאולוגיים והאסטרונומיים ההכרחיים לאבולוציה כלשהי הם תנאים נדירים יחסית, אולם קשה להסיק מהם תנאים אלה ממדגם של כוכב לכת יחיד שעליו התפתחו חיים. חקר ההיסטוריה של האבולוציה על כדור הארץ הוכיח שחלק מההשערות שהיו מקובלות בעבר לגבי תנאים אלה אינן נכונות. השערה אחת שהסתברה כשגויה היא שחיים חייבים להתפתח על פני כוכב לכת בעל אטמוספירה חמצנית. התברר שהאטמוספירה של כדור הארץ לא הייתה חמצנית כשהחיים נוצרו עליו. היא הפכה לחמצנית בעקבות תהליכי הפוטוסינתזה שאימצו חלק מהתאים החיים. עד להתפתחות הפוטוסינתזה נשמו רוב היצורים החיים תרכובות גופרית ממקור געשי.

השפעות חברתיות ותרבותיות

תורת האבולוציה במדע החברה

רעיונותיו של דרווין השפיעו גם על מדעי החברה. ההשפעות הבולטות הן בגישה ההתנהגותית בפסיכולוגיה (צידוק לניסויים בבעלי חיים), בפסיכואנליזה (ההנחה שלפיה האדם מונע מדחפים דומים לאלה של בעלי החיים) ובמודלים בפסיכולוגיה חברתית, בכלכלה ובסוציולוגיה. מודל מפורסם בסוציולוגיה הוא הדרוויניזם החברתי. הוא פותח על ידי הרברט ספנסר, שסיכם הגיגים חברתיים בסגנון דרוויניסטי, שפורסמו לפני הופעת תורת דרווין. הדרוויניזם החברתי השתמש במונחים אבולוציוניים כדי להסביר התפתחות חברתית. ספנסר טען כי החברה עוברת אבולוציה באותו אופן שבו עוברים אותה המינים החיים.

תורת האבולוציה בפסאדו-מדע

האידאולוגיה הנאצית שאבה מהדרוויניזם החברתי צידוקים פסבדו-מדעיים למעשי אלימות נגד מגזרי חברה רבים. הנאצים פיתחו תאוריה בשם "תורת הגזע", המסווגת ומדרגת את הגזעים האנושיים, וגורסת כי הגזע העליון הוא הגזע הארי, בעוד גזעים אחרים כגון סלאבים, שחורים, צוענים ויהודים הינם נחותים מבחינה טבעית וגנטית, מהווים סכנה לטוהר ולשלטון הגזע הארי, ולכן עליהם להיכחד. ההתאכזרות לא כוונה רק כלפי בני גזעים אחרים, אלא התבטאה גם בפגיעה בנכים, מפגרים והומוסקסואלים, שתורצה בצורך לשמור על "טוהר הגזע". צידוקים אלו התבססו על פרשנות מוטה ומגמתית של עקרון הברירה הטבעית, כגון החלפת המונח "המתאים שורד" ב"החזק שורד" או ב"האכזר שורד"^[21]. היפנים אימצו באותה תקופה רעיונות דומים, כדי להצדיק את נישול שכניהם ועריכת ניסויים בנשק ביולוגי וכימי באוכלוסיות אזרחיות בחבלי ארץ כבושים.

ההתנגדות לתורת האבולוציה

בעשור הראשון של שנות האלפיים, מרבית ההתנגדות לתורת האבולוציה באה ממקורות דתיים. תורת האבולוציה מחפשת תשובות לשאלות עקרוניות, כגון: איך נוצרו מיני החיים? מתי הופיע האדם על פני כדור הארץ ומאין הגיע? מאותה הסיבה קיימת התנגדות המבוססת על רקע דתי לתאוריה, אשר גורסת שהאבולוציה מנסה להפריך את "האמת האלוהית" ואת הבריאה. התאוריה קוראת תגר על תפיסתו של הבריאתן לגבי מוצא האדם ומהות החיים כפי שהיא מתפרשת בדת. מעצם הגדרתה של המילה אבולוציה; משתמע תהליך ארוך והתפתחותי, אשר נוגד את הבריאה.

המחלוקת עם פונדמנטליסטים דתיים (נוצרים או יהודים) היא רחוקה מלהיות מחלוקת תאורטית גרידא. היא נוגעת לשאלות עקרוניות של חופש החשיבה והביקורת ולמעמדו של המדע לעומת סמכותם של צווים דתיים ודוגמות דתיות^[22].

במהלך המאה העשרים, גם הקומוניסטים התנגדו לתורת האבולוציה ודגלו בתורתו של ז'אן-בטיסט דה לאמארק כתחליף עבורה.

הערות שוליים

ראו גם

• ברירה זוויגית
• גנטיקה אבולוציונית
• מוצא האדם (ספר)
• פליאואנתרופולוגיה (מדע חקר האבולוציה של האדם)
• גנאלוגיה
• פרסומים חשובים באבולוציה
• אבולוציה של השפה

לקריאה נוספת

• צ'ארלס דרווין, מוצא המינים - סיפרו המפורסם של צ'ארלס דרווין.
• ריצ'רד דוקינס, הגן האנוכיי - עוסק בהגנת האבולוציה והסברתה מנקודת המבט של הגן.
• ריצ'רד דוקינס, השען העיוור, תרגם עמנואל לוטם, תל אביב: זמורה ביתן. ISBN 0-393-31570-3
• ריצ'רד דוקינס, הטיפוס על ההר הבלתי סביר - עוסק בבעיות חדשות באבולוציה
• סטיב ג'ונס, כמעט כמו לוויתן - מוצא המינים נכון לעכשיו, תרגמה עדי מרקוזה-הס, ידיעות ספרים: ספר העוסק במעין שכתוב ספרו המקורי של דרווין בהתאם לידע המדעי הנוכחי

קישורים חיצוניים

מיזם פסח- שיפור ויצירת ערכים הקשורים לחג הפסח.

ערכים מבוקשים- מקבץ ערכים חשובים שטרם נכתבו, אתם מוזמנים לתרום ולהשלים אותם!

תזאורוס לוגי - יצירת רשימה של מושגי רפואה וחינוך המקשרת בין לשון חז"ל לשפתנו.

התנגשות ערכים - שילוב ערכים מאנציקלופדיה תורנית מרוכזת לתוך ערכים קיימים.

תיקון ערכים - עבודה על ערכים מתוך ספרים חיצוניים כך שיתאימו לתבנית האתר.

קישור מקורות - יצירת קישורים למקורות. כל איזכור מקור יכול להפנות לתצוגה של אותו מקור. בשיתוף עם פרוייקט השו"ת, אוניברסיטת בר אילן.

• ראיות ותגליות חדשות ומצטברות, שהובילו את המגזין המדעי Science להכתיר את שנת 2005 כשנת האבולוציה
• סקירה על רעיון האבולוציה - באתר "בארץ הדעת"
• איריס פריי, כיצד התהוו החיים, כיצד החלה האבולוציה ואיך הפך חומר דומם לחומר חי - באתר "סנונית" (פורסם בגליליאו)
• כל מה שרציתם לדעת על אבולוציה ומוצא החיים, אתר ynet
• פרופ' יוסף נוימן, תבנית:חופש
• צ'ארלס דרווין, "מוצא המינים" (אנגלית)
• מסע בנבכי האבולוציה - באתר PBS (אנגלית)
• פרופסור יוסף נוימן, "מהאמבה לאדם": תפישה נפוצה ושגויה של האבולוציה, אתר ynet

אבולוציה. (2008, יולי 20). ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית. אוחזר 03:12, אוגוסט 25, 2008 מתוך http://he.wikipedia.org/w/index.php?title=%D7%90%D7%91%D7%95%D7%9C%D7%95%D7%A6%D7%99%D7%94&oldid=5471423